Динамика морфофункциональных изменений в организме пчел в процессе онтогенеза

13 августа 2010 - Антоний

В основе смены фаз годичного цикла жизни пчелиной семьи лежат морфофункциональные изменения в организме пчел в различные периоды онтогенеза. Мы изучали морфогенез и метаболическую активность летательной мышцы и восковой железы пчел в процессе индивидуального развития со стадии куколки до 30 сут. возраста имаго.

Изучение динамики морфофункциональных показателей летательной мышцы медоносной пчелы показало, что площадь мышечного волокна со стадии куколки до 20-сут возраста у пчел динамично увеличивается. К 21-30-сут возрасту происходит незначительное снижение этого показателя. Так, если в стадии куколки площадь мышечного волокна у пчел равна 79±4,5 мкм2, то у 1-3-сут пчел она достигла 92±5,7, у 4-7-сут - 106±8,8, у 10-12-сут -110±9,4, у 11-20-сут - 115±8,3 и у 21-30-сут - 114±7,1 мкм2. Кратность достоверного увеличения показателей площади мышечных волокон соответственно составила 1,16, 1,34, 1,39 1,46 и 1,44 раза. В последующем, на 21-30-е сут, исследуемый показатель уменьшился и был ниже значения предыдущего срока наблюдения в 1,01 раза. Изучение динамики количественных изменений мышечных волокон показывает, что, если в стадии куколки число мышечных волокон в мышце было равно 145±8,9 шт., то у 1-3-сут пчел данный показатель составляет 185±7,6, у 4-7-сут - 226±6,4, у 10-12-сут - 228±6,8, у 11-20-сут - 213±7,9 и 21-30-сут - 229±8,7 шт. Кратность увеличения числа мышечных волокон в мышце составляет по сравнению со стадией куколки у 1-3-сут пчел 1,28 раза, у 4-7-сут - 1,56, у 10-12-сут - 1,57, у 11-20-сут -1,47 и у 21-30-сут -1,58. Динамичное увеличение данного параметра идет до 7-сут возраста. Затем наступает относительная стабилизация числа мышечных волокон в мышце с некоторым недостоверным уменьшением (Р<0,95) показателя у 11-20-сут пчел.

Диаметр миозиновых миофиламентов, как показывают наши исследования, увеличивается динамично. Если у медоносной пчелы в стадии куколки диаметр миозиновых миофиламентов равен 122±5,6 А, то у пчел в стадии имаго 1-3-сут возраста он равен 140±6,8 А, у 4-7-сут - 175±7,4, у 10-12-сут - 186±8,1, у 11-20-сут-224±9,2иу21-30-сут-221±9,5А.

Диаметр миозиновых миофиламентов по сравнению со стадией куколки у взрослых особей 1-3-сут возраста увеличивается в 1,15 раза, у 4-7-сут - 1,43, у 10-12-сут - 1,52, у 11-20-сут -1,84 и у 21-30-сут - 1,81 раза. Некоторое снижение темпа увеличения миозиновых миофиламентов наблюдается у пчел к 21-30-сут возрасту.

В динамике увеличения длины саркомера наблюдается поступательный рост со стадии куколки до 30-сут возраста имаго. Если в стадии куколки длина саркомера у медоносных пчел равна 1,91±0,2 мкм, то у 1-3-сут рабочих особей она равна 2,26+0,3 , у 4-7-сут - 2,55±0,4, у 10-12-сут - 2,7±0,2. у 11-20-сут - 2.75±0,3 и у 21-30-сут - 2,8±0,4 мкм.

Кратность увеличения длины саркомера, соответственно, составляет у 1-3-сут пчел - 1,18, у 4-7-сут -1,34, у 10-12-сут -1,41, у 11 -20-сут -1,44 и 21 -30-сут -1,47 раза.

Активность сукцинатдегидрогеназы в летательных мышцах пчел на различных стадиях онтогенеза определяли тетразо-лиевым методом по Нахласу. Самая низкая активность показателя гистохимической реакции по СДГ нами регистрировалась у 1-3-сут пчел с показателем равным 0,18+0,07 усл.ед. У пчел 4-7-сут возраста он составил 2,43±0,24 усл.ед. При этом уровень описанного показателя превысил предыдущий в 13,5 раза. Это, видимо, является закономерным, так как в этом возрасте молодые рабочие пчелы совершают первые очистительные полеты и ориентировочные облеты вокруг улья. У 10-12-сут пчел он превышал 1-3-сут уже в 18,94 раза, у 11-20-сут - в 45,5 раза и у 21-30-сут -в 48,05 раза.

Восковая железа пчел в онтогенезе проходит последовательные стадии развития. У 1-дневных пчел клетки восковой железы не секретируют воск. Морфологически функционирование клеток восковой железы определяется высотой воскоцитов и накоплением секреторных гранул в апикальной части воскоцитов. На рост, развитие и функционирование клеток восковой железы пчел влияют как сила семьи, наличие поддерживающего медосбора, так и присутствие или отсутствие в семье матки. В наших исследованиях мы сравнивали возрастную динамоку развития воскоцитов у пчел в нормальной семье (1 группа) и при двухчасовом осиротении (2 группа).
Анализ гистологических препаратов показал, что клетки восковой железы с возрастом пчел меняют свою форму с кубической на призматическую. Высота клеток восковой железы динамично увеличивалась до 20-сут возраста. Так, если показатель высоты клеток восковой железы у 1-3-сут пчел в нормально работающей семье был равен 31,58± 2,75 мкм, то у 4-7-сут он достиг 49,17±4,21. Во 2-й группе этот показатель был несколько ниже и составил соответственно 27,68±2,1 и 45,72±5,6 мкм.

У 10-12-сут рабочих пчел интенсивность роста высоты клеток восковой железы, по сравнению с предыдущим сроком наблюдений, снижалась. Однако, показатель высоты клеток-воскоцитов пчел был выше в 1-й группе в 1,26, во 2-й - в 1,2 раза. У 11-20-сут пчел вновь регистрировали интенсивный рост клеток восковой железы. На данный срок наблюдения высота клеток составила в 1-й группе 119,8±15,7 мкм, во 2-й группе - 102,1±12,2, кратность достоверного увеличения показателя соответственно -1,92 и 1,79.

У 21-30-сут пчел восковая железа претерпевает обратное развитие, проявляющееся уменьшением высоты ее клеток в обоих группах пчел соответственно до показателей 87,3±11,1 (1-я группа) и 85,8±13,3 мкм (2-я группа). Это процесс вполне закономерен, так как в этом возрастном периоде пчелы становятся летными и переключаются на внеульевые работы и медосбор.

Изучение активности сукцинатдегидрогеназы показало, что в клетках восковой железы 1-3-сут пчел обеих групп она имеет низкий уровень - 2,51± 0,24 и 2,3±0,15 усл.ед.

Активность СДГ увеличивается по уровню почти в 2 раза у пчел в 13-16 сут возрасте. Максимальная ее активность -9,75±0,98 усл.ед. регистрировалась у пчел 11-20-сут возраста. У 21-30-сут пчел активность СДГ снижается, но остается более высокой по сравнению с ее уровнем у 10-12 и 13-16-сут пчел. При осиротении пчел в клетках восковой железы наблюдалось отставание в накоплении и содержании сукцинатдегидрогеназы во всех возрастных группах.

Анализ результатов исследований показывает, что в основе развития структурных элементов мышечной ткани и восковой железы пчел лежат собственные генетические программы развития. В эмбриональном и постнатальном гистогенезе двух тканевых систем формирование сократительного и секреторного аппарата осуществляется последовательно. В миобластах и мышечных трубочках усиливается секреция мышечно-специфических белков, обеспечивающих формирование сократительных миофиламентов. В мышечных волокнах миофиламенты формируют миофибриллы, в которых детерминированное чередование актиновых и миозиновых белков обеспечивает тершанальную дифференцировку саркомеров - структурно функциональных единиц, в которых происходит превращение химической энергии в механическую работу локомоторного аппарата.

В воскоцитах восковой железы процессы формирования белоксинтетического аппарата и биохимического превращения летучих жирных кислот гетерохронны. У ульевых пчел в полисомах воскоцитов преобладают процессы синтеза секреторных гранул, являющихся составной частью воска, которые, секретируясь по мерокриновому типу, формируют восковые пластинки на восковых зеркальцах желез. У летных пчел происходит снижение уровня биохимических процессов на полисомах и обратное развитие гранулярной эндоплазматической сети. Следовательно, в процессе индивидуального развития организма пчел факторы детерминации определяют четко заданный план строения, реализуемый в строго специфических путях дифференцировки тканей и органов. Динамика морфофункциональных показателей локомоторного аппарата и восковой железы свидетельствует о том, что процессы морфогенеза в клетках этих структур протекают гетерохронно и направлены на взаимодействие по типу генотип-среда.
 


Расскажите друзьям об этой новости:

Загрузка комментариев...